Реципрокные скрещивания
Плодовая мушка (Drosophila melanogaster) является объектом множества генетических исследований. Плодовая мушка имеет короткий цикл воспроизводства, дает достаточно большое потомство и может легко содержаться в лабораторных условиях. Она также имеет большое количество легко определяемых признаков, которые наследуются по классической схеме моногибридного скрещивания. Но среди многих признаков у плодовой мушки, которые изучали ученые, были обнаружены признаки, наследование которых отличалось от менделевской схемы. Такие отличия были обнаружены в реципрокных скрещиваниях. Реципрокные скрещивания - это два скрещивания, которые различаются тем, кто из родителей - самец или самка вносит в зиготу доминантную или рецессивную аллель.
В первом случае скрещивали самок с темно-красными глазами с самцами с белыми глазами, а во втором наоборот, скрещивали самок с белыми глазами с самцами с темно-красными глазами. В первом случае все потомство в первом поколении имело темно-красные глаза, а во втором поколении было получено потомство в соотношении 3/4 (75%) мух с темно-красными глазами и 1/4(25%) мух с белыми глазами. Это показало, что темно-красные глаза - доминантный признак, а белые глаза - рецессивный. А соотношение потомства во втором поколении - 3:1 соответствовало классическому моногибридному скрещиванию. Но оказалось, что это не совсем так. Дело в том, что в только самцы имели белые глаза, а соотношение самцов и самок у мух с темно-красными глазами было 2:1. Во втором случае потомство в первом поколении не было одинаковым. Все самки имели темно-красные глаза, а все самцы белые глаза. Соотношение самцов и самок было равным - 1:1. Такое наследование получило название крисс-кросс наследования, когда сыновья наследуют признак матери, а дочери - признак отца. Во втором поколении этого скрещивания было получено потомство также в соотношении 1:1 - 50% мух с темно-красными глазами и 50% мух с белыми глазами, вместо 3:1, как можно было ожидать для классического моногибридного скрещивания.
Наследование сцепленное с полом
Только сопоставив эти результаты с особенностями хромосомного набора у самок и самцов плодовой мушки удалось дать объяснение полученным данным. Самки и самцы имеют четыре пары хромосом: три пары это аутосомы - хромосомы одинаковые у самца и у самки и одна отличающаяся пара хромосом. Эта пара хромосом отвечает за наследование пола. У самок она представлена двумя одинаковыми X-хромосомами, а у самцов одной X-хромосомой и одной Y-хромосомой. Самки формируют только один тип гамет с X-хромосомой, а самцы два типа гамет с X-хромосомой и Y-хромосомой. Случайное сочетание этих гамет обеспечивает равное соотношение самцов и самок в каждом поколении. Y-хромосома отличается от X-хромосомы по форме и обычно Y-хромосома характеризуется отсутствием генов, которые определяют признаки организма. Таким образом каждое скрещивание можно рассматривать как анализирующее по признаку пола.
Если гены отвечающие за проявление признака, расположены в аутосомах, то наследование не зависит от того, какой из родителей - самка или самец является носителем этого признака. Но ситуация меняется если признаки определяются генами, которые находятся в X-хромосоме. Очевидно, что признак окраски глаз у плодовой мушки сцеплен с X-хромосомой, а Y-хромосома не содержит этого гена. Используя генетический калькулятор можно смоделировать эти скрещивания.
Примеры наследования сцепленного с полом
Цвет глаз у плодовой мушки
Давайте введем необходимые обозначения. Рецессивный аллель гена окраски глаз обозначим как "w" (белые глаза), а доминантный аллель дикого типа как "w+" (темно-красные глаза ). И так как мы обозначаем аллели несколькими буквами, то нужно будет заключить их в символы "<" и ">" вот так - "<w>" и "<w+>". Генотип самки обозначим как "XX", а генотип самца как "XY". В генетическом калькуляторе для обозначения сцепления с X-хромосомой в записи родительских генотипов сцепленные гены нужно заключить в скобки "( )". Таким образом генотип самки с белыми глазами можно записать так: X(<w>)X(<w>), а генотип самки с темно-красными глазами так: X(<w+>)X(<w+>) или в случае гибрида так: X(<w+>)X(<w>). Для того, что бы продемонстрировать отсутствие генов в Y-хромосоме нужно использовать символы "-" или "_" - для каждого отсутствующего гена. Тогда генотип самца с белыми глазами можно записать вот так: X(<w>)Y(-), а генотип самца с темно-красными глазами так: X(<w+>)Y(-).
X(<w+>)X(<w+>) и X(<w>)Y(-) - это наши генотипы родителей для первого скрещивания. В результате этого скрещивания мы получим в первом поколении потомство с темно-красными глазами. Генотип самцов будет X(<w+>)Y(-), а у самок X(<w+>)X(<w>). Во втором поколении от скрещивания этих самцов и самок мы получим в потомстве соотношение фенотипов : 2 XX<w+> : 1 XY<w+> : 1 XY<w>. То есть, 75% ( 2 XX<w+> и 1 XY<w+> ) мух с темно-красными глазами и 25% мух с белыми глазами ( 1 XY<w> ), причем только самцы имеют белые глаза, а соотношение самцов и самок у мух с темно-красными глазами 2:1.
X(<w>)X(<w>) и X(<w+>)Y(-) - генотипы родителей для второго скрещивания. В результате этого скрещивания уже в первом поколении мы получим расщепление по фенотипам в соотношении : 1(50%) XX<w+> : 1(50%) XY<w>. И как вы можете видеть, все самки имеют темно-красные глаза, а все самцы белые глаза (крисс-кросс наследование). Во втором поколении от скрещивания этих самцов "X(<w>)Y(-)" и самок "X(<w+>)X(<w>)" мы получим в потомстве соотношение фенотипов: 1 XX<w+> : 1 XX<w> : 1 XY<w+> : 1 XY<w>. То есть, 50% ( 1 XX<w+> и 1 XY<w+> ) мух с темно-красными глазами и 50% мух с белыми глазами ( 1 XX<w> и 1 XY<w> ). Таким образом результаты являются совершенно достоверными.
Более наглядно эти скрещивания можно продемонстрировать с использованием Файлов признаков. Используя правила составления файлов признаков мы можем создать наш файл:
<w+>:темно-красные глаза
<w>:белые глаза
Y:самец
X:самка
{
!пол:X
!символ:(
!цвет глаз:<w+> <w>
!символ:)
!пол:X Y
!символ:(
!цвет глаз:<w+> <w> -
!символ:)
}
Генетический калькулятор: Вы можете открыть этот файл ( X-Linked traits 1.txt ) и вычислить результаты для Фенотипов по признакам. На вкладке "Найти" вы можете выбрать каждый фенотип и посмотреть какие генотипы его составляют.
Черепаховая окраска у кошек
Еще одним интересным примером сцепленных с X-хромосомой признаков является наследование черепаховой окраски у кошек. Дело в том, что только кошки могут иметь черепаховую окраску. Котов с черепашьей окраской не существует ( за редким исключением ). Этот факт не могли объяснить, пока не стало известно, что наследование этого признака сцеплено с X-хромосомой. Черная окраска кошек определяется доминантным аллелем - "B", а рыжая - рецессивным аллелем "b". Но если кошка имеет в генотипе оба этих аллеля, то ее окраска будет черепаховой. Очевидно , что в этом случае мы имеем дело с взаимодействием аллельных генов - кодоминированием. Поэтому для решения этой задачи мы не сможем обойтись без написания файла признаков. Используя правила формирования файлов признаков мы можем создать наш файл:
B b:черепаховая окраска
B:черная окраска
b:рыжая окраска
Y:кот
X:кошка
{
!пол:X
!символ:(
!окраска:B b
!символ:)
!пол:X Y
!символ:(
!окраска:B b -
!символ:)
}
Ген окраски локализуется в X-хромосоме, но отсутствует в Y-хромосоме. Поэтому мы можем записать все возможные родительские генотипы для кошек таким образом:
Для самцов -
X(B)Y(-) - черный
X(b)Y(-) - рыжий
Для самок -
X(B)X(B) - черная
X(b)X(b) - рыжая
X(B)X(b) - черепаховая
Генетический калькулятор: Вы можете открыть этот файл ( X-Linked traits 2.txt ) и вычислить результаты для Фенотипов по признакам. Вы можете использовать для скрещиваний любые из перечисленных генотипов, но вы не сможете получить в потомстве самцов с черепаховой окраской. Самцы могут быть только черными или рыжими, но не могут иметь черепаховую окраску, так как для этого нужно, чтобы в генотипе были одновременно два аллея - доминантный "B" и рецессивный "b".
Наследование гемофилии
У человека также известны признаки, которые сцепленные с X-хромосомой. К ним относится, например, дальтонизм или очень тяжелое наследственное заболевание гемофилия. У людей, которые больны гемофилией, кровь плохо свертывается и даже маленькая царапина может вызвать сильное кровотечение. Это заболевание, за редчайшими исключениями, встречается только у мужчин. Было установлено, что гемофилия обусловлена рецессивным геном, расположенным в X-хромосоме, поэтому гетерозиготные по этому гену женщины обладают обычной свертываемостью крови.
Рассмотрим, какое потомство может появиться у гетерозиготной по признаку гемофилии женщины и нормального мужчины. Признак нормальной свертываемости крови обозначим доминантным аллелем "H", а признак гемофилии рецессивным аллелем - "h". Женский генотип мы можем записать как X(H)X(h), а мужской генотип как X(H)Y(-). От этого брака мы можем получить потомство в соотношении : 2(50%) XXH : 1(25%) XYH : 1(25%) XYh. Таки образом все девочки будут здоровы, а половина мальчиков будет больна гемофилией ( XYh ). А теперь выбирите другой тип результатов - Генотипы. Соотношение в потомстве по генотипам будет таким : 1(25%) XXHH : 1(25%) XXHh : 1(25%) XYH : 1(25%) XYh. Как ты можешь видеть все дочери всегда будут иметь нормальную свертываемость крови, но половина из них будет гетерозиготными носителями этого заболевания ( XXHh ). Также более наглядно эти скрещивания можно продемонстрировать с использованием Файла признаков. Используя правила составления файлов признаков мы можем создать наш файл:
H:нормальная
h:гемофилия
Y:мужчина
X:женщина
{
!пол:X
!символ:(
!свертываемость:H h
!символ:)
!пол:X Y
!символ:(
!свертываемость:H h -
!символ:)
}
Генетический калькулятор: Вы можете открыть этот файл ( X-Linked traits 3.txt ) и вычислить результаты для Фенотипов по признакам.
Признаки зависимые от пола
Существуют признаки, которые контролируются генами не сцепленными с X-хромосомой, но пол животного оказывает влияние на проявление этого признака. Эти признаки называются зависимыми от пола.
Безрогость у овец
Интересным примером может быть наличие или отсутствие рогов у овец. Аллель "H" определяет наличие рогов, а аллель "h" - отсутствие. Но аллель "H" - доминантный у самцов и рецессивный у самок, а аллель "h" - наоборот - рецессивный у самцов и доминантный у самок. В этом случае мы имеем дело с взаимодействием этого гена с признаком пола. Поэтому решить эту генетическую проблему не возможно без использования Файла признаков. Используя правила формирования файлов признаков мы можем создать наш файл:
H h Y:с рогами
H h:без рогов
H:с рогами
h:без рогов
Y:самец
X:самка
{
!пол:X
!пол:X Y
рога:H h
}
Мы можем записать все возможные родительские генотипы для овец таким образом :
Для самцов -
HHXY- рогатый
HhXY - рогатый
hhXY - безрогий
Для самок -
HHXX- рогатая
HhXX - безрогая
hhXX - безрогая
Генетический калькулятор: Вы можете открыть этот файл ( Gender Linked traits 1.txt ) и вычислить результаты для Фенотипов по признакам. Вы можете использовать для скрещиваний любые из перечисленных генотипов. Животные с генотипом "HH" будут рогатыми, а с генотипом "hh" - безрогими в независимости самцы это или самки. Но животные с генотипом "Hh" будут рогатыми, если это самцы и безрогими, если это самки.
Наследственное облысение у человека
У человека зависимым от пола является ген, который отвечает за наследственное облысение. Он доминирует у мужчин и рецессивен у женщин. Лысых мужчин намного больше, чем женщин, так как для этого нужно чтобы в генотипе женщины присутствовали два таких аллеля, а для мужчин достаточно наличие только одного аллеля. Используя правила формирования файлов признаков вы можете также создать такой файл:
H h Y:лысина
H h:с волосами
H:лысина
h:с волосами
Y:мужчина
X:женщина
{
!пол:X
!пол:X Y
волосы:H h
}
Мы можем записать все возможные родительские генотипы таким образом:
Для мужчин -
HHXY- лысый
HhXY - лысый
hhXY - волосатый
Для женщин -
HHXX- лысая
HhXX - волосатая
hhXX - волосатая
Генетический калькулятор: Вы можете открыть этот файл ( Gender Linked traits 2.txt ) и вычислить результаты для Фенотипов по признакам. Вы можете использовать для скрещиваний любые из перечисленных генотипов. Люди с генотипом "HH" будут лысыми, а с генотипом "hh" - волосатыми в независимости мужчина это или женщина. Но люди с генотипом "Hh" будут лысыми, если это мужчина и волосатыми, если это женщина.
Хочешь больше интересных статей?
- Генетический калькулятор
- Как использовать генетический калькулятор
- Как записать родительские генотипы
- Как работать с файлами признаков
- Решетка Пеннета : практика и примеры
- Решение задач со сцепленным наследованием
- Решение задач с неполным и кодоминированием
- Решение задач с доминантным и рецессивным эпистазом
- Решение задач с полигенным наследованием
- Решение задач с нерасхождением хромосом
- Решение задач с полиплоидией