Решение задач на сцепленное наследование

Информация о материале: Просмотров: 25627

Что такое сцепленное наследование

В конце девятнадцатого века в результате технического прогресса существенно повысились оптические качества микроскопов, а также были значительно усовершенствованы цитологические методы исследований. Это позволило ученым сделать ряд важных открытий. Была доказана ведущая роль ядра клетки в передаче наследственных признаков. Они обратили внимание на удивительное сходство между поведением хромосом во время образования гамет и оплодотворения и схемой наследования генетических факторов, которые описал Мендель. На основании всех этих данных была сформулирована хромосомная теория наследственности. Согласно этой теории пара факторов локализована в паре гомологичных хромосом и каждая из этих хромосом несет по одному фактору. В последствии термин фактор, который означал основную единицу наследственности, был заменен термином - ген. Таким образом можно сказать, что гены, которые расположены в хромосомах, являются физической единицей, благодаря которой происходит передача признаков от родителей к потомкам. Каждый ген представлен в гомологичных хромосомах в виде пары аллелей, которые занимают один локус, то есть одно и то же место в этих хромосомах. Теперь можно было объяснить основные законы наследственности с точки зрения хромосомной теории, как особенности передвижения хромосом во время мейоза. Расхождение гомологичных хромосом, которое происходит в анафазе 1 мейоза и случайное распределением аллелей между гаметами является основой для объяснения первого закона - закон расщепления. А независимость расхождения негомологичных хромосом в анафазе 1 мейоза является основой второго закона - закона независимого наследования признаков.

Однако было совершенно ясно, что каждый организм имеет огромное число признаков и эта величина может быть существенно больше, чем число хромосом гаплоидного набора. Особенно это заметно для видов с небольшим числом хромосом. Например у гороха число хромосом гаплоидного набора равно 7, у ржи также равно 7, у плодовой мушки 4, а у аскариды 1. Тогда очевидно, что в каждой хромосоме должны быть расположены гены, которые определяют развитие как минимум нескольких различных признаков. Такие гены называют сцепленными и число групп сцепления равно числу хромосом в гаплоидном наборе. Соответственно такие гены не должны подчиняться принципу независимого распределения - они должны наследоваться совместно, как единое целое.

Генетический калькулятор для сцепленного наследования

В генетическом калькуляторе для обозначения генетического сцепления в записи родительских генотипов сцепленные гены заключаются в скобки. Для дигибрида возможны два варианта локализации доминантных и рецессивных аллелей в хромосомах. В первом случае доминантные аллели находятся в одной из пары гомологичных хромосом, а рецессивные в другой - (AB)(ab). Такой вариант локализации аллелей называется цис-позицией. Генотип (AB)(ab) можно получить от скрещивания родителей с генотипами (AB)(AB) - фенотип AB и (ab)(ab) - фенотип ab. Во втором случае доминантные и рецессивные аллели гена находятся в разных гомологичных хромосомах - (Ab)(aB). И такой вариант локализации называется trans-position. Генотип (Ab)(aB) можно соответственно получить от скрещивания родителей с генотипами (Ab)(Ab) - фенотип Ab и (aB)(aB) - фенотип aB. Различие в соотношении фенотипов в потомстве для менделевского наследования и генетического сцепления будет легче продемонстрировать с помощью анализирующего скрещивания. В этом скрещивании число типов гамет равно числу фенотипических классов в потомстве. В случае независимого наследования генотип AaBb даст четыре типа гамет AB, Ab, aB и ab. Соответственно от скрещивания особей с генотипами AaBb и aabb мы получим четыре класса фенотипов AB, Ab, aB и ab в соотношении 1:1:1:1. В случае генетического сцепления генотип (AB)(ab) может дать только два типа гамет (AB) и (ab). Соответственно от скрещивания особей с генотипами (AB)(ab) и (ab)(ab) мы получим два класса фенотипов AB и ab в соотношении 1:1. Генотип (Ab)(aB) также даст два типа гамет (Ab) и (aB). И от скрещивания родителей с генотипами (Ab)(aB) и (ab)(ab) мы получим также два класса фенотипов Ab и aB в соотношении 1:1. Как вы можете видеть в обоих случаях генетического сцепления фенотипические классы потомков зависят от расположения доминантных и рецессивных аллелей в хромосомах и совпадают с фенотипами родителей, от скрещивания которых был получен исходный дигибрид.

Но такие результаты можно получить только в случае полного сцепления. Обычно полное сцепление встречается довольно редко. Дело в том, что в процессе мейоза гомологичные хромосомы могут обмениваться между собой участками. Этот процесс получил название кроссинговер или генетическая рекомбинация. В процессе генетической рекомбинации аллели, которые входят в группы сцепления у родительских особей, могут разделяться и давать новые сочетания в гаметах. Фенотипы, которые получаются из таких гамет, называют рекомбинантами или кроссоверами. Таким образом в потомстве будет не два, а четыре фенотипа, как при независимом наследовании. Но для сцепленного наследования соотношение будет другое. Классы с родительскими фенотипами будут составлять большую часть потомства, а рекомбинантные классы меньшую часть. Например для генотипа (AB)(ab) будет больше потомков с фенотипами AB и ab и меньше с фенотипами Ab и aB, а для генотипа (Ab)(aB) наоборот. Конкретное соотношение по фенотипам будет зависеть от расстояния между генами. Чем дальше друг от друга находятся сцепленные гены, тем больше вероятность того, что между ними произойдет кроссинговер. Таким образом частота кроссинговера или рекомбинации может служить мерой определения расстояния между генами. Если между генами происходит одинарный кроссинговер и известно количество кроссоверных особей, то расстояние между генами можно вычислить по формуле: RF = (c/t) * 100% где RF — процент кроссинговера (расстояние между генами), c — число кроссоверных особей, t — общее число особей, полученных от анализирующего скрещивания. Если величина кроссинговера превышает 50%, то можно говорить о независимом комбинировании генов, то есть без сцепленного наследования. В примерах, которые мы рассмотрим далее, мы будем использовать "Калькулятор построения кроссоверных карт" для вычисления расстояния между генами, а Генетический калькулятор ( "Вычисление решетки Пеннета" ) для моделирования скрещиваний с генетическим сцеплением. Важно отметить, что "Калькулятор построения кроссоверных карт" может дать верные результаты только для анализирующих скрещиваний. Сначала даваете рассмотрим некоторые особенности работы с этим калькулятором.

Калькулятор построения кроссоверных карт

"Калькулятор построения кроссоверных карт" имеет достаточно простой и ясный интерфейс. Его можно разделить на две части - в части "Гены и фенотипы" вводятся необходимые данные, а в правой "Результаты" выводятся результаты вычислений. В левой части находится переключатель "Три гена / Два гена" - так как мы сейчас будем рассматривать примеры для двух сцепленных генов, то вы должны переключить его на "Два гена", а особенности решения генетических проблем для трех сцепленных генов мы рассмотрим позже. Алгоритм ввода данных будет выглядеть таким образом:
1) Выбираете число генов ( В данном случае - переключаете значение на "Два гена").
2) Записываете доминантные и рецессивные аллели генов в первую таблицу.
3) Нажимаете кнопку "Вычислить фенотипы". Программа автоматически заполнит первую колонку второй таблицы всеми возможными комбинациями фенотипов.
4) Во вторую колонку вам нужно записать количество особей для каждого фенотипа.
5) Нажать кнопку "Вычислить результаты".

Для примеров с двумя сцепленными генами вы можете получить следующие результаты в правой части:
1) В первой таблице вы можете видеть частоту рекомбинации между генами. 1% рекомбинации соответствует получению 1 рекомбинанта на 100 особей ( 1% частоты рекомбинации = 1 м.е. (международных единиц) единица генетической карты или 1 сантиморган (cM) ).
2) Расстояние на карте ( м.е.) - реальное расстояние между генами. Это расстояние учитывает влияние интерференции и возможные двойные кроссоверы. Частота рекомбинации и Map distance связаны между собой этой формулой (функция Холдейна) : RF = (1 - e ^ ( -2 * расстояние на карте )) / 2 или расстояние на карте = - ( ln(1 - 2RF) / 2 ), где RF - частота рекомбинации.
3) Родительские генотипы. На основании родительских генотипов вы можете судить о локализации генов - находятся они в цис- или транс- позиции.

Примеры сцепленного наследования

Дигибридное анализирующее скрещивание для двух сцепленных генов у томатов

Перейдем к рассмотрению конкретных примеров. У томатов гены, определяющие высоту растения - T ( высокий ) и t (карликовый) и форму плодов - S ( круглые ) и s (грушевидные), локализованы в одной хромосоме, то есть являются сцепленными. Если скрестить гомозиготные растения с генотипами TTSS и ttss, то также, как и в случае независимого распределения, все потомство будет иметь одинаковый фенотип. В данном случае все растения были высокими с округлыми плодами и имели генотип TtSs. В результате анализирующего скрещивания, когда эти растения скрестили с гомозиготными рецессивными растениями (ttss), получили в потомстве 40 высоких растений с круглыми плодами, 40 карликовых с грушевидными плодами, 10 высоких растений с грушевидными плодами и 10 карликовых с круглыми плодами. Если бы сцепление генов было полным, то в потомстве были бы только высокие растения с круглыми плодами и карликовые с грушевидными плодами в равных пропорциях, а если бы гены не были сцеплены , то соотношение по фенотипам было бы 1:1:1:1. Таким образом можно сказать, что в данном случае между сцепленными генами происходит кроссинговер, который дает в потомстве новые рекомбинантные фенотипы. Теперь давайте проанализируем полученные данные.

"Калькулятор построения кроссоверных карт".

Переключаем значение на "Два гена".
Записываем доминантные и рецессивные аллели генов в первую таблицу:

T t

S s
Получаем комбинации генотипов в первой колонке во второй таблице и записываем количество растений для каждого генотипа:

TS 40

Ts 10

tS 10

ts 40
Нажимаем кнопку "Вычислить результаты" и получаем результаты.

Итак посмотрим что мы имеем:

В первую очередь в поле "Родительские генотипы" мы видим родительские генотипы (не кроссоверные генотипы):
(TS)(ts)
(ts)(ts)
Соответственно наши кроссоверные генотипы это:
(Ts)(ts)
(tS)(ts)
Во вторых в первой таблице результатов мы видим частоту рекомбинации = 20%. Это расстояние между генами. Достоверность результата ты можешь проверить по формуле описанной выше : RF = (c/t) * 100%. RF = ((10 + 10)/(40 + 40 + 10 + 10)) * 100% = (20/100) * 100% = 0.2 * 100% = 20%. Таким образом мы можем сказать, что гены локализованы в транс-позиции на расстоянии в 20 сантиморган (cM). Используя частоту рекомбинации программа рассчитывает реальное расстояние между генами = 25.541281 м.е. ( в поле "Расстояние на карте" )

Генетический калькулятор (Вычисление решетки Пеннета).

Теперь давайте смоделируем это скрещивание в генетическом калькуляторе. (TS)(ts) и (ts)(ts) - это наши генотипы родителей. В эту запись генотипов родителей мы должны включить значение частоты рекомбинации между генами - нужно это значение заключить в символы процентов. Есть три варианта для такой записи:
1) (T%20%S)(ts)
2) (T%20%S)(t%20%s)
3) (TS)(t%20%s)

Все три варианта являются верными и вы можете использовать любой. Мы выберем первый вариант и запишем генотипы родителей вот так:
(T%20%S)(ts) x (t%20%s)(ts)

В результате этого скрещивания мы получим соотношение фенотипов 4 TS : 1 Ts : 1 tS : 4 ts или с вероятностью 40% TS : 10% Ts : 10% tS : 40% ts. Так как это анализирующее скрещивание, то соотношения по генотипам и соотношение гамет будет идентично соотношению по фенотипам.

Дигибридное анализирующее скрещивание для двух сцепленных генов у кукурузы

Рассмотрим еще один пример анализирующего скрещивания. У кукурузы гены, определяющие цвета проростков - зеленые ( доминантный ) и желтый ( рецессивный ) и яркости окраски листьев - матовые (доминантный) и блестящий (рецессивный), локализованы в одной хромосоме. Все растения от скрещивания чистых линий кукурузы имели зеленые проростки и матовые листья. В результате анализирующего скрещивания, когда эти растения скрестили с гомозиготными рецессивными растениями с желтыми проростками и блестящими листьями, получили в потомстве 240 растений с зелеными проростками и матовыми листьями, 220 растений с желтыми проростками и блестящими листьями, 36 растений с зелеными проростками и блестящими листьями и 24 растения с желтыми проростками и матовыми листьями. Давайте проанализируем полученные данные.

"Калькулятор построения кроссоверных карт".

В предыдущем примере мы обозначали аллели одной буквой. Вероятно вы обратили внимание, что это не очень удобно, особенно, когда вы записываете количество особей для каждого фенотипа. Но есть более удобный способ, вы можете использовать натуральные названия для признаков обозначения аллелей. Для этого нужно заключить запись аллеля в эти символы <Имя аллеля>. Итак, записываем доминантные и рецессивные аллели генов в первую таблицу таким образом ( Не забудьте переключить значение на "Два гена" ):

<Green> <yellow>

<Opaque> <bright>
Получаем комбинации генотипов в первой колонке во второй таблице и записываем количество растений для каждого генотипа:

<Green><Opaque> 240

<Green><bright> 36

<yellow><Opaque> 24

<yellow><bright> 220
Нажимаем кнопку "Вычислить результаты" и получаем результаты.

В поле "Родительские генотипы" мы видим родительские генотипы (не кроссоверные генотипы):
(<Green><Opaque>)(<yellow><bright>)
(<yellow><bright>)(<yellow><bright>)
Соответственно наши кроссоверные генотипы это:
(<Green><bright>)(<yellow><bright>)
(<yellow><Opaque>)(<yellow><bright>)
В первой таблице результатов мы видим частоту рекомбинации = 11.5385% ( RF = (c/t) * 100%. RF = ((36 + 24)/(240 + 220 + 36 + 24)) * 100% = (60/520) * 100% = 0.115358 * 100% = 11.5385% ). Таким образом мы можем сказать, что гены локализованы в транс-позиции на расстоянии в 11.5385 сантиморган (cM). Используя частоту рекомбинации программа рассчитывает реальное расстояние между генами = 13,118213 м.е. ( в поле "Расстояние на карте" )

Генетический калькулятор (Вычисление решетки Пеннета).

Теперь давайте смоделируем это скрещивание в генетическом калькуляторе. Запишем генотипы родителей:
(<Green>%11.5385%<Opaque>)(<yellow><bright>) and (<yellow>%11.5385%<bright>)(<yellow><bright>)

В результате этого скрещивания мы получим такие вероятности фенотипов: 44.2308% <Green><Opaque> : 5.76925% <Green><bright> : 5.76925% <yellow><Opaque> : 44.2308% <yellow><bright>. Частота кроссоверов примерно равна 5.76925 + 5.76925 = 11.5385, а частота не кроссоверов примерно равна 44.2308 + 44.2308 = 88.4616% ( или 100% - 11.5385% = 88.4615% ) Если общее число особей в потомстве равно 520, то число не кроссоверов будет равно 520 * 88.4616 / 100 = 460, а число кроссоверов 520 * 11.5385 / 100 = 60. В эксперименте число не кроссоверов равно 240 + 220 = 460, а число кроссоверов 36 + 24 = 60. Таким образом результаты являются совершенно достоверными.

Симулятор

Вы можете поэкспериментировать с возможным варьированием в практических результатах этих скрещиваний. Модуль "Симулятор" генетического калькулятора дает вам возможность моделировать случайное распределение в потомстве в соответствие с вероятностями фенотипов. Отметьте флажок "Симулировать статистику" и запишите общее число особей в потомстве (для первого скрещивания - 100, для второго - 520) в поле "Размер". Каждый раз, когда вы будете нажимать кнопку "Вычислить" вы будете получать различные варианты распределения потомства.

Дигибридное скрещивание для двух сцепленных генов у садового горошка

Для вычисления расстояния между генами мы должны использовать только результаты анализирующих скрещиваний. Но с Генетическим калькулятором мы можем моделировать сцепление генов и для других скрещиваний. Рассмотрим это на примере содового гороха (Pisum sativum). Садовый горох мы можем с полным правом назвать - первым объектом генетических исследований, так как это растение использовал Грегор Мендель в своих экспериментах . Именно на основании этих экспериментов он сформулировал основные законы генетики. Как вы уже знаете, у гороха число хромосом гаплоидного набора равно 7 и безусловно, можно сказать, что Грегору Менделю посчастливилось выбрать для изучения наследования те пары признаков, гены которых не были сцеплены, то есть были расположены в разных хромосомах. У гороха гены, определяющие окраску цветка - пурпурная ( доминантный ) и красная ( рецессивный ) и форму пыльцевых зерен - удлиненная (доминантный) и круглая (рецессивный), локализованы в одной хромосоме на расстоянии 12 сантиморган. Все потомство от скрещивания растений с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой с растениями с красными цветками и круглой пыльцой имело пурпурные цветки и удлиненную пыльцу. В результате самоопыления этих гибридов, в потомстве получили 69.5% растений с пурпурными цветками и удлиненной пыльцой, 19.3% с красными цветками и круглой пыльцой, а также 5.6% растений с пурпурными цветками и круглой пыльцой и 5.6% с красными цветками и удлиненной пыльцой. Если бы сцепление генов было полным, то соотношение в потомстве было бы примерно равно 3 : 1, как для моногибридного скрещивания, а если бы гены не были сцеплены, то соотношение по фенотипам в случае независимого наследования признаков для дигибридного скрещивания было бы 9 : 3 : 3 : 1. В данном случае соотношение не рекомбинантных фенотипов действительно примерно равно 3 : 1, а также мы имеем небольшое количество рекомбинантных фенотипов.

Генетический калькулятор (Вычисление решетки Пеннета).

Давайте смоделирум это скрещивание в генетическом калькуляторе. Запишем генотипы родителей:
(<Purple>%12%<Long>)(<red><round>) and (<Purple>%12%<Long>)(<red><round>).

В результате мы получим наше соотношение фенотипов: 69.5% <Purple><Long> : : 5.6% <Purple><round> : 5.6% <red><Long> : 19.3% <red><round>.

Задача с несколькими группами сцепленных генов

С помощью Генетического калькулятора можно решать также задачи с несколькими группами сцепления. Хорошей демонстрацией такой возможности будет решение следующего примера: У кукурузы рецессивные гены, обусловливающие скрученные листья (cr) и карликовость (d), локализованы в третьей хромосоме на расстоянии 18 морганид (18%), а доминантные гены устойчивости к ржавчине (Rp)(rust) и узких листьев (Nl) - в десятой хромосоме на расстоянии 24 морганид (24%). Мы имеем растение гетерозиготное по всем генам, которые находятся в цис-позиции. Определить: 1) Какие типы гамет и с какой вероятностью может образовывать это растение? 2) Какую вероятность в потомстве будут иметь гомозиготные карликовые, устойчивые к ржавчине, с нормальными листьями?

Генетический калькулятор (Вычисление решетки Пеннета).

Мы можем записать генотипы родителей для наших растений так: (<Cr>%18%<D>)(<cr><d>)(<Rp>%24%<Nl>)(<rp><nl>). Для ответа на первый вопрос для результатов скрещивания нужно выбрать тип - "Гаметы генотипа 1" и вычислить этот результат. Во втором вопросе нужно найти вероятность генотипа - <Cr><Cr><d><d><Rp><Rp><nl><nl>. Изменим тип результатов на "Генотипы" и перейдем на вкладку "Найти". Дважды кликните по каждой ячейке в колонке "Комбинации" и из выпадающего списка выберите значение, которое вам нужно для каждого гена. Для первой ячейки это <Cr><Cr><d><d>, а для второй - <Rp><Rp><nl><nl>. Нажмите кнопку "Найти" и вы получите ответ на второй вопрос (0.011664).

Построение кроссоверных карт

Хромосомы - это линейные структуры и соответственно гены в хромосомах также расположены в линейной последовательности. Таким образом частоту кроссинговера или генетической рекомбинации между генами можно использовать не только для определения расстояния , но и для определения взаимного расположения этих генов в хромосоме. Однако следует учитывать, что явление рекомбинации носит случайный характер и между генами может происходить и двойной кроссинговер. Он часто затрудняет оценку истинного расстояния между далеко расположенными друг от друга генами, так как он не всегда обнаруживается. В результате частота кроссинговера между крайними генами оказывается меньше ожидаемой и не равна сумме частот одинарных кроссинговеров. Только наличие между изучаемыми генами третьего (называемого маркером) позволяет точно установить расстояние и взаиморасположение генов. В качестве подтверждения можно рассмотреть пример тригибридного скрещивания.

Тригибридное анализирующее скрещивание для трех сцепленных генов у кукурузы

У кукурузы гены, определяющие цвета проростков - зеленые ( доминантный ) и желтый ( рецессивный ), яркости окраски листьев - матовые (доминантный) и блестящий (рецессивный) и формы листьев - обрезанные ( рецессивный ) и нормальные ( доминантный ), локализованы в одной хромосоме. Все растения от скрещивания чистых линий кукурузы имели зеленые проростки и матовые листья с нормальной формой. В результате анализирующего скрещивания, когда эти растения скрестили с гомозиготными рецессивными растениями с желтыми проростками и блестящими обрезанными листьями, получили в потомстве:
270 растений с зелеными проростками и матовыми листьями с нормальной формой
235 растений с желтыми проростками и блестящими, обрезанными листьями
62 растения с зелеными проростками и блестящими, обрезанными листьями
60 растений с желтыми проростками и матовыми листьями с нормальной формой
48 растений с зелеными проростками и матовыми обрезанными листьями
40 растений с желтыми проростками и блестящими листьями с нормальной формой
4 растения с зелеными проростками и блестящими листьями с нормальной формой
7 растений с желтыми проростками и матовыми обрезанными листьями.
Давайте проанализируем полученные данные.

"Калькулятор построения кроссоверных карт".

В "Калькуляторе построения кроссоверных карт" переключите значение на "Три гена" и запишите доминантные и рецессивные аллели генов в первую таблицу таким образом:

<Green> <yellow>

<Opaque> <bright>

<Normal> <cutting>

Получаем комбинации фенотипов в первой колонке во второй таблице и записываем количество растений для каждого фенотипа:

<Green><Opaque><Normal>	270
<Green><Opaque><cutting>	48
<Green><bright><Normal>	4
<Green><bright><cutting>	62
<yellow><Opaque><Normal>	60
<yellow><Opaque><cutting>	7
<yellow><bright><Normal>	40
<yellow><bright><cutting>	235

Нажимаем кнопку "Вычислить результаты" и получаем результаты.
В первую очередь это карта локализации генов (порядок генов в хромосоме):
<yellow>-<bright>-<cutting> - именно в таком порядке эти гены расположены в хромосоме. Частота рекомбинации между <yellow>-<bright> равна 18.3196%(Частота кроссинговера), между <bright>-<cutting> равна 13.6364%(Частота кроссинговера) и между <yellow>-<cutting> она равна 31.9559%(Частота кроссинговера).
Из полученных восьми классов фенотипов два - некроссоверные, которые фенотипически соответствуют родительским фенотипам и шесть кроссоверных, два из которых являются двойными кроссоверами.

В поле "Родительские генотипы" мы видим родительские генотипы (не кроссоверные генотипы):
(<Green><Opaque><Normal>)(<yellow><bright><cutting>)
(<yellow><bright><cutting>)(<yellow><bright><cutting>)
Так как в карте локализации генов, гены окраски листьев (<bright>/<Opaque>) рассположены в середине, то двойные кроссоверы это ( наименьшие классы фенотипов ) :
7 <yellow><Opaque><cutting>
4 <Green><bright><Normal>
Первая пара единичных кроссоверов это:
48 <Green><Opaque><cutting>
40 <yellow><bright><Normal>
Вторая пара единичных кроссоверов это:
62 <Green><bright><cutting>
60 <yellow><Opaque><Normal>

Давайте проверим наши результаты по формуле: RF = (c/t) * 100%. Для первой пары единичных кроссоверов (Частота рекомбинации между генами - <bright>-<cutting> ): RF = ((48 + 40)/(235 + 270 + 7 + 4 + 48 + 40 + 62 + 60)) * 100% = (88/726) * 100% = 0.121212 * 100% = 12.1% Для второй пары единичных кроссоверов (Частота рекомбинации между генами - <yellow>-<bright>): RF = ((62 + 60)/726) * 100% = 0.168044 * 100% = 16.8%. Таким образом мы можем ожидать частоту кроссинговера между генами <yellow>-<cutting> равной 16.8% + 12.1% = 28.9%. Однако при скрещивании получены другие результаты. Частота одинарного кроссинговера между генами <yellow>-<cutting> = 28,9%, что на 3% меньше ожидаемого. Противоречие между теоретически ожидаемым и практически полученным результатами устраняется, если принять во внимание двойной кроссинговер между генами <yellow>-<cutting>. Частота рекомбинации - RF = ((7 + 4)/726) * 100% = 0.015151 * 100% = 1.5%. Таким образом частота рекомбинации между генами - <bright>-<cutting> должна быть 12.1% + 1.5% = 13.6% и частота рекомбинации между генами - <yellow>-<bright> должна быть 16.8% + 1.5% = 18.3%. Таким образом частота рекомбинации между генами <yellow>-<cutting> будет 13.6% + 18.3% = 31.9%. Расстояние между генами при наличии двойного кроссинговера равно сумме процентов одинарных кроссинговеров и удвоенного процента двойных кроссинговеров. В нашем примере расстояние между генами <yellow>-<cutting> равно : 16.8% + 21.1% + 1.5% * 2 = 31.9%.

Генетический калькулятор (Вычисление решетки Пеннета).

Теперь давайте смоделирум это скрещивание в генетическом калькуляторе. Запишем генотипы родителей:
(<Green>%18.3196%<Opaque>%13.6364%<Normal>)(<yellow><bright><cutting>) and (<yellow><bright><cutting>)(<yellow><bright><cutting>)

В результате этого скрещивания мы получим такие вероятности фенотипов:

<yellow><bright><cutting>	35.2711%
<yellow><bright><Normal>	5.56913%
<yellow><Opaque><cutting>	1.24907%
<yellow><Opaque><Normal>	7.91073%
<Green><bright><cutting>	7.91073%
<Green><bright><Normal>	1.24907%
<Green><Opaque><cutting>	5.56913%
<Green><Opaque><Normal>	35.2711%

Частота двойного кросинговера примерно равна 1.24907 + 1.24907 = 2.49814%. Частота одинарных кроссоверов примерно равна 5.76925 + 5.76925 = 11.5385 + 2.49814 = 13.6364% и 7.91073 + 7.91073 = 15.82146 + 2.49814 = 18.3196%. Соответственно общая частота кроссоверов равна 13.6364 + 18.3196 = 31.956%. Таким образом результаты соответствуют экспериментальным и являются совершенно достоверными.

Продукт:	Генетический калькулятор
Версия:	4.0 final
Размер:	14.3 Mb
Язык:	En / Ru
Лицензия:	Бесплатная
ОС:	Win XP/Vista/7/8